Водоросли относят к низшим растениям. Их более 30 тысяч видов. Среди них есть как одноклеточные, так и многоклеточные формы. Некоторые водоросли имеют очень большие размеры (несколько метров в длину).

Название «водоросль» говорит о том, что эти растения обитают в воде (в пресной и морской). Однако водоросли можно встретить во многих влажных местах. Например, в почве и на коре деревьев. Некоторые виды водорослей способны, как и ряд бактерий, обитать на ледниках и в горячих источниках.

Водорослей относят к низшим растениям, так как у них нет настоящих тканей. У одноклеточных водорослей тело состоит из одной клетки, некоторые водоросли образуют колонии клеток. У многоклеточных водорослей тело представлено слоевищем (другое название - таллом ).

Поскольку водоросли относят к растениям, то все они являются автотрофами. Кроме хлорофилла клетки многих водорослей содержат красные, синие, бурые, оранжевые пигменты. Пигменты находятся в хроматофорах , которые имеют мембранную структуру и выглядят как ленты или пластинки и т. п. В хроматофорах нередко откладывается запасное питательное вещество (крахмал).

Размножение водорослей

Водоросли размножаются как бесполым, так и половым путем. Среди типов бесполого размножения преобладает вегетативное . Так, одноклеточные водоросли размножаются делением их клетки надвое. У многоклеточных форм происходит фрагментация слоевища.

Однако бесполое размножение у водорослей может быть не только вегетативным, но и с помощью зооспор , которые образуются в зооспорангиях. Зооспоры представляют собой подвижные клетки с жгутиками. Они способны активно плавать. Через какое то время зооспоры отбрасывают жгутики, покрываются оболочкой и дают начало водоросли.

У ряда водорослей наблюдается половой процесс , или конъюгация. При этом между клетками разных особей происходит обмен ДНК.

При половом размножении у многоклеточных водорослей образуются мужские и женские гаметы. Они образуются в специальных клетках. При этом на одном растении могут образовываться гаметы обоих типов или только одного (только мужские, или только женские. После выхода гаметы сливаются с образованием зиготы. Чаще всего зигота превращается в спору, которая какое-то время находится в стадии покоя, переживая таким образом неблагоприятные условия. Обычно после зимовки споры водорослей дают начало новым растениям.

Одноклеточные водоросли

Хламидомонада

Хламидомонада обитает в загрязненных органикой мелких водоемах, лужах. Хламидомонада является одноклеточной водорослью. Ее клетка имеет овальную форму, но один из концов слегка заострен и на нем находится пара жгутиков. Жгутики позволяют достаточно быстро передвигаться в воде ввинчиванием.

Название этой водоросли происходит от слов «хламида» (одежда древних греков) и «монада» (простейший организм). Клетка хламидомонады покрыта пектиновой оболочкой, которая прозрачна и неплотно прилегает к мембране.

В цитоплазме хламидомонады есть ядро, светочувствительный глазок (стигма), крупная вакуоль, содержащая клеточный сок, а также пара мелких пульсирующих вакуолей.

Хламидомонада обладает способностью двигаться по направлению к свету (благодаря стигме) и кислороду. Т.е. она обладает положительным фототаксисом и аэротаксисом. Поэтому хламидомонада обычно плавает в верхних слоях водоемов.

Хлорофилл находится в большом хроматофоре, который имеет вид чаши. Здесь протекает процесс фотосинтеза.

Несмотря на то, что хламидомонада как растение способна к фотосинтезу, она также может поглощать готовые органические вещества, присутствующие в воде. Это ее свойство используется человеком для очистки загрязненных вод.

В благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым способом. При этом ее клетка отбрасывает жгутики и делится, образуя 4 или 8 новых клеток. В результате хламидомонада достаточно быстро размножается, что приводит к так называемому цветению воды.

В неблагоприятных условиях (холод, засуха) хламидомонада под своей оболочкой образует гаметы в количестве 32 или 64 штук. Гаметы выходят в воду и сливаются попарно. В результате образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой. В таком виде хламидомонада переносит неблагоприятные условия среды. Когда условия становятся благоприятными (весной, период дождей), зигота делится, образуя четыре клетки-хламидомонады.

Хлорелла

Одноклеточная водоросль хлорелла обитает в пресных водоемах и влажной почве. Хлорелла имеет шаровидную форму без жгутиков. Также у нее нет светочувствительного глазка. Таким образом, хлорелла неподвижна.

Оболочка хлореллы плотная, в ее состав входит целлюлоза.

В цитоплазме присутствует ядро и хроматофор с хлорофиллом. Фотосинтез протекает весьма интенсивно, поэтому хлорелла выделяет много кислорода и производит много органического вещества. Также как хламидомонада, хлорелла способна усваивать готовые органические вещества, присутствующие в воде.

Для хлореллы характерно бесполое размножение делением.

Плеврококк

Плеврококк образует зеленый налет на почве, коре деревьев, скалах. Представляет собой одноклеточную водоросль.

Клетка плеврококка имеет ядро, вакуоль, хроматофор в виде пластинки.

Плеврококк не образует подвижные споры. Размножается путем деления клетки надвое.

Клетки плеврококка могут образовывать небольшие группы (по 4-6 клеток).

Многоклеточные водоросли

Улотрикс

Улотрикс представляет собой зеленую многоклеточную нитчатую водоросль. Обычно обитает в реках на поверхностях расположенных недалеко от поверхности воды. Улотрикс имеет ярко-зеленый цвет.

Нити улотрикса не ветвятся, одним концом они прикрепляются к субстрату. Каждая нить состоит из ряда небольших клеток. Нити растут за счет поперечного деления клеток.

Хроматофор у улотрикса имеет вид незамкнутого кольца.

В благоприятных условиях некоторые клетки нити улотрикса образуют зооспоры. У спор по 2 или 4 жгутика. Когда плавающая зооспора прикрепляется к предмету, она начинает делится, образуя нить водоросли.

В неблагоприятных условиях улотрикс способен размножаться половым путем. В некоторых клетках его нити образуются гаметы, имеющие по два жгутика. После выхода из клеток они попарно сливаются, образуя зиготы. В последствие зигота разделится на 4 клетки, каждая из которых даст начало отдельной нити водоросли.

Спирогира

Спирогира, также как улотрикс, является зеленой нитчатой водорослью. В пресных водоемах именно спирогира встречается чаще всего. Скапливаясь, она образует тину.

Нити спирогиры не ветвятся, состоят из цилиндрических клеток. Клетки покрыты слизью и имеют плотные целлюлозные оболочки.

Хроматофор спирогиры выглядит как спирально закрученная лента.

Ядро спирогиры подвешено в цитоплазме на протоплазменных нитях. Также в клетках есть вакуоль с клеточным соком.

Бесполое размножение у спирогиры осуществляется вегетативным способом: путем деления нити на фрагменты.

У спирогиры наблюдается половой процесс в форме конъюгации. При этом две нити располагаются рядом, между их клетками образуется канал. По этому каналу содержимое из одной клетки переходит в другую. После этого образуется зигота, которая, покрывшись плотной оболочкой, перезимовывает. Весной из нее вырастает новая спирогира.

Значение водорослей

Водоросли активно участвуют в круговороте веществ в природе. В результате фотосинтеза они выделяют большое количество кислорода и связывают углерод в органические вещества, которыми питаются животные.

Водоросли участвуют в образовании почвы и формировании осадочных пород.

Многие виды водоросли используются человеком. Так из морских водорослей получают агар-агар, йод, бром, калийные соли, клеящие вещества.

В сельском хозяйстве водоросли используются как кормовая добавка в рацион животных, а также как калийное удобрение.

С помощью водорослей очищают загрязненные водоемы.

Некоторые виды водорослей используются человеком в пищу (ламинария, порфира).

Вопрос о происхождении водорослей еще далек от окончательного решения. Существуют различные точки зрения как на происхождение, так и на родственные отношения между типами водорослей.

Палеонтология с несомненностью указывает на древность водорослей.

При изучении водорослей можно обратить внимание на наличие подвижных стадий в цикле развития отдельных их представителей. Некоторые (например, вольвоксовые из зеленых водорослей) проводят всю жизнь в подвижном состоянии.

Однако и у них (например, у хламидомонады) наблюдается неподвижная стадия - пальмеллевидное состояние. По мере дальнейшего усложнения водорослей замечается выработка неподвижных форм.

Однако в цикле развития даже более организованных, неподвижных форм имеется подвижная стадия в виде зооспоры. Зооспоры указывают нам на какую-то связь высших форм с просто устроенными формами, которые всю жизнь проводят в подвижном состоянии.

Поэтому в начале каждого типа ставят водоросли монадной структуры и среди них те, которые обнаруживают наиболее примитивное строение.

Хризомонадовые - очень древняя группа водорослей, известная еще из докембрийских отложений. Они обнаруживают родственные связи с диатомовыми (наличие кремневой оболочки, лейкозин) и с разножгутиковыми водорослями (окрашенные цисты, отсутствие крахмала и отложение в запас масла).

Вероятно, хризомонадовые и диатомовые произошли от общего предка. Среди диатомовых водорослей группа центрических более древняя (наличие подвижных сперматозоидов).

Бурые водоросли в происхождении могут быть также связаны с хризомонадовыми (общий пигмент фукоксантин, наличие ветвистых форм у хризомонад).

Красные водоросли (багрянки) увязать с другими типами водорослей достоверно невозможно.

Эвгленовые не имеют прямой связи с другими водорослями. Это также слепая ветвь эволюции.

Возможно, что в происхождении они связаны с какими-либо зелеными водорослями монадной структуры (наличие хлорофиллов а и б).

Водоросли

Миллиарды лет назад наша Земля была голой, безжизненной планетой. И вот на ее поверхности появилась жизнь - те первые, самые примитивные формы живых существ, развитие которых привело к бесконечному разнообразию окружающей нас природы. Как же происходило это развитие? Как появились на Земле животные, растения, как они видоизменялись? На некоторые из этих вопросов ответит данная книга. Ее автор, выдающийся советский ученый академик В. Л. Комаров, описал в ней историю растительного мира Земли - от простейших одноклеточных бактерий до современных нам высокоразвитых цветковых растений. Этот долгий путь развития автор рисует в тесной связи с общей историей Земли, с изменениями ее природных условий, рельефа, климата. Книга написана популярно, легко читается и принесет большую пользу самому широкому кругу читателей, обладающих элементарными сведениями из области биологии в объеме школьного курса.

Книга:

2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

<<< Назад

Вперед >>>

2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

Так как простейшие водоросли отличаются от бактерий очень мало, то мы считаем, что они тесно связаны с ними родством. Промежуточную группу образуют жгутиковые организмы, стоящие на рубеже растительной и животной жизни. Это одноклетные, различно построенные мелкие обитатели вод, с различным типом питания. Одни из них имеют внутреннюю полость (пищеварительную вакуолю) и ротовое отверстие и заглатывают пищу, например, бактерий; их можно считать прародителями животных организмов. Такие жгутиковые не имеют окраски, не содержат хлорофилла и не могут существовать без готовой органической пищи. Другие жгутиковые имеют хлорофилл, лишены постоянной пищеварительной полости (вакуоли) и питаются как растения за счет растворенной в воде углекислоты, солнечных лучей и пр. Это и есть родоначальники настоящих водорослей.

Палеонтология указывает остатки водорослей, начиная с кембрийских слоев. Известны и кембрийские жгутиковые. Для каменноугольных отложений точно установлен уже целый ряд низкоорганизованных водорослей. Высокоорганизованные крупные формы известны, как появившиеся впервые в силурийских слоях. Это были так называемые сифонники, или сифонные водоросли, часто имеющие сложный известковый скелет. В девонских слоях изучены А. П. Карпинским окаменелые плодики лучицевых водорослей трохилисков, тогда как веточки лучиц из средних и верхних девонских слоев описаны английскими учеными Кидстоном и Лангом.

Предки крупных океанских бурых водорослей описаны из силурийских и девонских слоев. Водоросли эти играют большую роль в экономике моря и во многих странах являются предметом промысла: частью идут в пищу, частью для добычи из их золы иода и калийных солей. В море они образуют большие заросли и привлекают к себе разнообразное животное население. Красные морские водоросли, или багрянки, появились также в силурийское время, но полного развития достигли только в мелу, как и предыдущая группа.

Водоросли сыграли и теперь играют большую роль в деле накопления органического вещества и минеральных отложений. С одной стороны, они питают массы животных организмов, с другой - способствуют образованию крупных пластов нуллипоровых известняков, причем остатки подобных водорослей - литотамниев - известны с нижнего мела.

Современный нам мир водорослей представляет собою пеструю картину организмов весьма различной древности. Безусловно, некоторые их типы должны были существовать и в докембрийское время, но только с силура начинают попадаться достоверные их остатки. Стало быть, одни из современных нам водорослей возникли в докембрийское архейское время, другие - в силурийское, третьи - в каменноугольное. И позже продолжали появляться новые и новые формы, пока в третичное время не сложился окончательно современный нам мир водорослей, перегруппировавшийся, однако, еще раз по климатам в ледниковую эпоху.

* * *

Если расчленить водоросли на отдельные группы, то получится следующая картина:

1. Циановые или синезеленые водоросли, иначе водоросли дробянки (Schizophyceae или Cyanophyceae), по строению клетки и многим другим особенностям ближайшие к бактериям. Живут в водоемах, богатых органическими веществами, а также в водоемах, богатых минеральными солями, в горячих ключах, в сырой почве, на затененных скалах и пр.; к ним принадлежат также и некоторые виды, сверлящие известняки.

В сводке Хирмера приводятся циановые водоросли: из альгонских слоев 6, установленных условно; из кембрийских 2, из ордовицких 6, из силурийских 2, из девонских 2, из каменноугольных 5, из пермских 1, из триасовых 2, из юрских 4, из меловых 1, из эоценовых 1 и из миоценовых 3, итого 35. Позднее Грюсс описал из девона как ископаемую циановую водоросль, Nematorites oscillatoriiformis ; если бы он был прав, относя ее к циановым, то это была бы циановая водоросль высшего типа, так как он говорит, что это нитчатка с клеточными ядрами в клетках и со специальными органами размножения, оогониями и антеридиями.

Циановые таким образом проходят, как и бактерии, через всю эволюцию, сохранив до настоящего времени примитивный тип строения и примитивный образ жизни; новое у них - это приспособление отдельных родов и видов к специальным условиям существования и различные защитные приспособления. В дальнейшем своем развитии они упираются в класс водорослей багрянок (Rhodophyceae).

2. Диатомовые, иначе кремнеземки или бацилларии (Diatomeae или Bacillariophyta), одноклетные или слабо связанные в колонии водоросли. Внутренние слои клеточной оболочки состоят из пектиновых веществ. Снаружи она покрыта панцирем, состоящим из кремнезема. Наличие панциря у диатомей обеспечивает их остаткам хорошую сохранность. Действительно, отложения ископаемых диатомей известны во многих странах и эксплуатируются между прочим как строительный материал. Однако Пиа утверждает, что диатомовые впервые появляются только с нижней юры (лейас). Тем не менее существует пока никем не опровергнутое утверждение Грюсса, что в девоне Медвежьего острова им найдены первые достоверные палеозойские диатомей (Bacillites, Discoites, Nitschiopsidea и др.). В настоящее время диатомей широко распространены и в пресных и в морских водах, изредка встречаются и диатомей, живущие на сырой земле. В морях они осаждают местами даже специальный диатомовый ил.

Диатомовые происходят от жгутиковых организмов, окрашенных в желтый цвет и способных отлагать в своих оболочках небольшие количества кремнезема. Ряд развития диатомей предположительно таков. Хризомонады, одноклетные жгутиковые организмы с желто-бурыми хроматофорами, от них перидинеи (Peridineae или Dinoflagellatae), массами развивающиеся в планктоне морей, а иногда и в пресных водах (сюда относится рогатик или Ceratium ), от перидинеи более редкие силикофлагеллаты, а от последних диатомеи.

Диатомовые как бы израсходовали всю свойственную им в начале их истории (пластичность на разнообразие клеточных форм, скульптуру или рисунок оболочки и приспособления к свободно плавающему образу жизни или к образу жизни организма, прикрепляющегося под водой к скалам или другим твердым предметам. Они не переходят ни в какой высший тип. являясь как бы законченным в своем развитии рядом.

3. Зеленые водоросли, или Сhlorophyceae - основная очень пластичная группа, распадающаяся на 5 классов: протококковые, улотриховыс или конфервы (зеленые нитчатки), сифонокладиевые, сифонные и хары, или лучицы. Происходят от зеленых жгутиковых организмов, причем имеются между двумя этими группами прямые переходные формы, как пирамидомонас и хламидомонас, подвижные одноклетные организмы наших вод. Среди зеленых, особенно среди дазикладиевых и сифонных, немало организмов, отлагающих в своих оболочках кальций и потому прекрасно сохраняющихся в морских и пресноводных отложениях. Ранее французский палеонтолог Сапорта приводил целый ряд окаменелостей из силурийского периода, как остатки сифонных зеленых водорослей крупных размеров, населявших моря и игравших в те времена выдающуюся роль в деле накопления органического вещества. Однако его билобиты, эофитоны и пр. не были признаны позднейшими палеонтологами за остатки растений, а взамен были открыты многочисленные виды дазикладиевых с очень сложным строением из отдельных камер, особенно многочисленных в период триас-юра-мел. И в настоящее время сифонные и дазикладиевые зеленые водоросли поражают своими оригинальными формами. Живут они в теплых водах южных морей, в их прибрежной полосе, едва прикрытые водой во время отлива, на песчаном, илистом или каменистом грунте, особенно на коралловых отмелях. Особенно много их в Карибском море Америки и близ островов Малайского архипелага.

Строение этих водорослей замечательно тем, что их клеточные ядра не вызывают, как у других растений, образования клеточных оболочек; клетчатка отлагается у них частью в виде общего для всего организма мешковидного покрова, частью (например, у различных видов каулерпы - род Caulerpa ) в виде отростков, как бы балочек, внутри; по этим отросткам и ползет протоплазма сообразно силе освещения, то уходя вниз, прочь от чересчур сильных солнечных лучей, то подымаясь вверх. У дазикладиевых внутренние перегородки делят организмы на отдельные камеры, но в каждой камере много клеточных ядер. Такое же строение из камер имеют и харовые водоросли, твердые плодики которых попадаются, начиная с девона, а веточки с плодиками известны для третичных отложений.

4. Бурые водоросли Phaeophyceae, самые крупные из всех, со сложной окраской, в которой, кроме хлорофилла и каротина, свойственных всем аутотрофным растениям, принимает участие еще желто-бурый пигмент фикофеин, усиливающий их ассимиляционную способность. Бурые водоросли и теперь образуют у скалистых берегов умеренно холодных стран целые подводные леса. Общепризнано присутствие остатков бурых водорослей в отложениях юрского, мелового и третичного периодов. У этих водорослей не наблюдается отложений кальция или кремния, и потому у них мало шансов на хорошую палеонтологическую сохранность. Поэтому обычно думают, что и в палеозойские времена они были представлены высоко развитыми формами, обособление же их в характерную самостоятельную ветвь столь разнородного мира водорослей произошло еще ранее.

И в последнее время такой авторитет палеонтологии растений, как Пиа , подтверждает большое значение бурых водорослей в девонский период, а Грюсс описал из девона бурую Nematophora fascigera . Во всяком случае к началу третичного периода они уже совершенно сформировались. Находки в эоцене саргассов (Sargassum globiferum Steinberg) и цистозейр (Cystoseira filiformis Stern и С. helvetica Heer) ясно указывают на то, что разнообразие эоценовых бурых водорослей не уступало современному. Если в океанах и происходили крупные катастрофы, связанные с опусканием так называемых абиссальных областей и другими геологическими изменениями, то все же часть океана всегда сохраняла условия, необходимые для жизни водорослей, и они могли развиваться беспрерывно с девона до нашего времени.

5. Багрянки, или красные водоросли (Rhodophyceae) с набором пигментов, в котором, кроме хлорофилла и каротина, участвует еще красный флуоресцирующий пигмент фикоэритрин, благодаря чему они способны к ассимиляции при сильно ослабленном освещении и могут жить в более глубоких частях моря, опускаясь до границ проникания солнечных лучей. Группа эта, связанная своим клеточным строением с высшими представителями циановых водорослей, отличается чрезвычайным разнообразием и внешних форм, я цикла развития. Древнейшие из них жили уже в морях ордовицкого периода (Delesserites salicifolia Ruedemann). Среди багрянок выделяется замечательное семейство кораллиновых, у которых оболочки их в общем мелких клеточек пропитываются углекислым кальцием, что придает им внешнее сходство с кораллами. Они широко распространены в современных морях и образуют местами обширные нуллипоровые рифы, похожие на коралловые, но лишенные характерных для последних дырочек, в которых у кораллов живут строящие их гидроидные полипы. Подобные нуллипоры известны и в ископаемом состоянии, начиная с ордовицких и силурийских слоев, и были очень обыкновенны в морях мелового периода.

Красные водоросли никаких переходов к выше стоящим группам растений не дают. Подобные переходы намечаются только у зеленых и особенно у бурых водорослей.

<<< Назад

Вперед >>>

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства водорослей в ископаемом состоянии и отсутствием связующих звеньев между современными отделами растений в виде организмов промежуточного строения.

Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических (доядерных) водорослей - сине-зеленых, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл α.

Относительно происхождения эукариотических (ядерных) водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения.

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты - прокариотическими водорослями, митохондрии - аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение хромосомам и жгутикам.

Теория симбиотического происхождения эукариотических водорослей и др. организмов получила особенно широкое распространение за последнее время. Она основана на давно известных фактах самовоспроизведения упомянутых органоидов клеток и на новых данных об автономности хлоропластов и митохондрий и их биохимическом сходстве с прокариотами. Это сходство выражается в следующем:

1. Хлоропласты и митохондрии, подобно прокариотам, содержат ДНК и РНК; в них находятся рибосомы того же типа, что и у прокариотов.

2. Антибиотики, подавляющие рост бактерий, тормозят образование и размножение хлоропластов и митохондрий эукариотических организмов, но не действуют на рост самих клеток и тканей.

3. Механизмы фотосинтеза у сине-зеленых и эукариотических водорослей в значительной мере сходны.

Однако наряду с фактами, свидетельствующими в пользу симбиогенеза эукариотических организмов, имеются данпые, говорящие об обратном. Например, система переноса электронов в хлоропластах и набор ферментов, необходимых для образования пигментов, участвующих в фотосинтезе, регулируются генами, ядра. Синтез ряда ферментов митохондрий зависит от ядра и цитоплазмы. Если учесть эти и другие факты, хлоропласты и митохондрии оказываются не «автономными», а «полуавтономными». Что касается самовоспроизведения, то оно обнаружено даже у поверхностного (кортикального) слоя инфузорий, признаки которого наследуются в ряду поколений независимо от ядра и цитоплазмы. Это было установлено путем пересадок ядра и цитоплазмы других особей, обладающих кортикальным слоем с иными признаками. Конечно, никак нельзя представить, что кортикальный слой инфузорий некогда был самостоятельным организмом. На водорослях такие эксперименты не проводились.

Автономность хлоропластов и митохондрий в равной мере может свидетельствовать как об их некогда самостоятельном существовании, так и о далеко зашедшем процессе специализации и автономности органоидов клетки. Точно так же и данные о неполной автономности хлоропластов и митохондрий можно с равным успехом принять за доказательство их несимбиотического происхождения или рассматривать как пример утраты симбионтами полной автономности в ходе эволюции. Нам представляется, что частичная или полная автономность органоидов клетки от ядра является необходимым условием нормальной жизнедеятельности эукариотической клетки и своевремонпого реагирования ее органоидов на изменения окружающей среды. Эукариотические клетки в среднем в 10/3 - 10/4 раз крупнее прокариотических клеток. При полной зависимости органоидов от ядра малейшее нарушение его нормального функционирования, хотя бы на короткий отрезок времени, например при митозе, означало бы нарушение обмена веществ всей клетки.

Не в пользу симбиотического происхождения клеток эукариотических водорослей свидетельствует также отсутствие достаточного сходства в строении хлоропластов и клеток сине-зеленых водорослей - единственных современных прокариотических водорослей. Сейчас существует целый ряд бесцветных одноклеточных организмов, в которых живут в качестве симбионтов явные сине-зеленые водоросли, выполняющие функции хлоропластов и называемые цианеллами. Цианеллы отличаются от свободноживущих сине-зеленых водорослей. Интересно, например, что у симбиотического глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum), изученного посредством электронного микроскопа, цианеллы, в отличие от свободноживущих сине-зеленых водорослей, не имеют оболочки, т. е. симбиоз зашел здесь очень далеко. Тем не менее даже в таком «упростившемся» виде цианеллы все же остаются сине-зелеными водорослями и по своей организации и поведению в клетке хозяина решительно не сходны с хлоропластами (подробнее см. раздел «Сожительство водорослей с другими организмами»).

Таким образом, существующие ныне данные пе позволяют принять теорию симбиогенеза в качестве основы для пересмотра путей возникновения и эволюции эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то приходится допустить, что они возникли от предка, общего с сине-зелеными водорослями, имеющего хлорофилл а и фотосинтез с выделением кислорода (рис. 272). Единственным возражением против этого может быть разница в составе клеточной стенки: у сине-зеленых водорослей, так же как и у бактерий, в клеточной стенке имеется муреин. В целом по составу и строению клеточной стенки, а также по реакциям, благодаря которым идет синтез ее веществ, прокариоты существенно отличаются и от животных, и от остальных растений. В случае принятия такого возражения пришлось бы выводить эукариотические водоросли от других организмов. Это значило бы признать, что фотосинтез с участием хлорофилла α и выделением кислорода возникал в ходе эволюции жизнн на Земле два раза. Однако это, учитывая множество реакций, осуществляемых в процессе фотосинтеза с участием многих ферментов, представляется менее вероятным, чем смена в ходе эволюции веществ клеточной стенки. У эукариотических водорослей, очевидно, не сразу появилась твердая жесткая клеточная стенка из целлюлозы или других веществ. Наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, современные фотосинтезирующие прокариоты, т. е. сине-зеленые водоросли,- это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции. Эукариотические водоросли имели с ней лишь общего прокариотического предка, лишенного твердой оболочки.

Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий, примитивность строения хлоропластов и появление второй разновидности хлорофилла - хлорофилла d. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строениядостигнутую некоторыми представителями, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции.

Важнейшим моментом в становлении органического мира на Земле явилось развитие у одноклеточных эукариотов двигательного аппарата - жгутиков, построенных весьма своеобразно: внутри их по периферии располагаются 9 пар фибрилл и 2 фибриллы находятся в центре. С их появлением зародилась центральная прогрессивная группа - фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые. Начиная с этого этапа эволюция эукариотов пошла в нескольких направлениях: у одних организмов в дополнение к хлорофиллу а появились хлорофилл b, с или е и ряд новых дополнительных пигментов, а другие организмы утратили фотосинтезирующие пигменты и полностью перешли к гетеротрофному питанию. Одновременно происходила эволюция, сопровождающаяся видоизменением первоначального строения жгутикового аппарата. Например, у диатомовых исчезла центральная пара фибрилл, у некоторых золотистых водорослей появилась гаптонема (уплощенный «жгутик») с 5-8 одиночными фибриллами по периферии и тремя мембранами в оболочке. Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез с выделением кислорода и жгутики, имеющие одно и то же исходное строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появлялись дважды. Существуют также предположения, что сине-зеленые водоросли непосредственно дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых. Однако это означало бы, что дважды в ходе эволюции формировалось ядро, имеющее одно и то же строение и делящееся митотически, и дважды создавались одинаковые фотосинтезирующие системы с хлорофиллом а и хлоропластами. Все это крайне маловероятно.

Согласно изложенным представлениям о путях возникновения эукариотических водорослей, гетеротрофные жгутиковые приходится выводить из фотосинтезирующих самостоятельно в нескольких ветвях. Проще допустить неоднократную утрату хлоропластов, которая, к тому же, действительно наблюдается у представителей многих групп одноклеточных водорослей, чем предположить симбиотическое происхождение эукариот или многократное возникновение фотосинтеза и единообразно устроенных у всех эукариот жгутиков и ядер. Утрата пластид некоторыми жгутиковыми тем более допустима, что фототрофные организмы, как прокариоты, так и эукариоты, никогда не теряли полностью способности к гетеротрофному питанию, унаследованному от первичных гетеротрофов, появившихся при зарождении жизни на Земле. Вместе с тем всем организмам, живущим на Земле, свойственно биохимическое единство независимо от способа питания (автотрофного или гетеротрофного). Дж. Бернал, например, писал: «...при рассмотрении биохимии в целом, включая процессы, протекающие у всех видов животных и растений, а также бактерий и вирусов, обнаруживалось необычайное единство и экономичность. Все снова и снова мы встречаемся с одними и теми же химическими реакциями и структурами - вплоть до деталей атомной структуры. И даже там, где наблюдаются вариации, это вариации на одну и ту же тему. Так, например, порфирины используются в дыхательных ферментах, при фотосинтезе и при переносе кислорода у высших животных».

Первичные фотосинтезирующие жгутиковые эволюционировали по двум главным направлениям. У одних жгутиковых преобладающее значение получили бурые пигменты, и у ряда представителей появился второй хлорофилл - с или е, а в числе запасных питательных веществ у многих представителей стали образовываться разные модификации специфического полисахарида ламинарина. Второе направление эволюции жгутиковых характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла b наряду с хлорофиллом а. Промежуточное положение между этими двумя основными направлениями заняли жгутиковые, которые, эволюционируя, привели к появлению разнородной группы желто-зеленых водорослей, имеющих зеленую окраску. Хлоропласты желто-зеленых водорослей не содержат хлорофилла b и имеют такое же строение, как у большинства водорослей с бурыми пигментами. В качестве запасного вещества может образовываться хризоламинарин; крахмал и парамилон отсутствуют. В пределах каждого из этих направлений эволюция пошла по нескольким линиям, нередко параллельно, сопровождаясь возникновением сходных форм строения тела.

Жгутиковые с преобладанием бурых пигментов эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению водорослей: золотистых, диатомовых, бурых и пирофитовых. Последние фактически представляют два самостоятельных отдела, из которых один, объединяющий динофитовые водоросли, выделяется строением ядерного аппарата не только среди водорослей с бурыми пигментами, но и среди всех эукариотических организмов. Из числа водорослей, окрашенных в бурый цвет, наибольшего расцвета достигли диатомовые и бурые. Диатомовые заняли доминирующее положение среди микроскопических водорослей морей и континентальных водоемов. Бурые водоросли оказались наиболее приспособленными к жизни в прибрежной зоне моря. У них возник ряд приспособлений, позднее появившихся на иной основе у наземных растений. Здесь имеется в виду наличие у бурых водорослей ситовидных трубок, подобных по субмикроскопическому строению проводящим элементам флоэмы высших растений, а также развитие спорофита на гаметофите или гаметофита на спорофите и размножение некоторых видов посредством сформированных проростков спорофитов. Бурые водоросли захватили в море наиболее благоприятные для роста донных водорослей места, где существует твердый грунт и почти постоянное движение воды. Среди морских донных водорослей бурые водоросли заняли такое же положение, как покрытосеменные растения на суше. В планктоне морей значительную долю растительных организмов, кроме диатомовых, составляют еще только кокколитофориды из золотистых водорослей и динофитовые водоросли.

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дазикладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.

Происхождение наземных растений иногда пытаются связывать с бурыми водорослями из-за существования у них многогнездных спорангиев и гаметангиев, которые ошибочно принимают за многоклеточные органы размножения. Вместилища бурых водорослей делятся на камеры в последний момент при формировании в них зооидов, чего не наблюдается у наземных растений. В то же время бурые водоросли сильно отличаются от наземных растений набором пигментов, запасными питательными веществами, химическим составом оболочки.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Решение проблемы происхождения высших растений, то есть практически наземной флоры и растительности, требует ответа на 3 вопроса.

1. Каковы были предки высших растений?

2. Когда высшие растения появились на нашей планете?

3. Какие условия способствовали развитию наземной флоры?

Первые гипотезы, объяснявшие возможность перехода от водорослей к высшим растениям, появились в конце XIX века (Ф. Боуэр, Ф. Фрич, Р. Веттштейн). Внимание исследователей было обращено на:

Строгую ритмичность в смене ядерных фаз и, как следствие этого,

Четко выраженное чередование диплоидного, бесполого поколения

Спорофита и гаплоидного, полового поколения - гаметофита;

Тенденцию к более мощному развитию спорофита, чем гаметофита, проявляющуюся у всех высших растений за исключением мхов;

Наличие у большинства высших растений, кроме цветковых, специфических многоклеточных половых органов - антеридиев и архегониев, что позволяет называть эти растения архегониальными.

Возникновение спорофита имело важные биологические последствия.

1. С увеличением числа мейозов, происходящих в клетках многоклеточного спорангия , связано и увеличение числа возможных перекомбинаций генов, что составляет основу видовой изменчивости.

2. Увеличение числа продуцируемых спорофитом спор, приспособленных к широкому распространению, способствовало более интенсивному размножению и расселению растений. Чем больше спор, тем больше разовьется из них гаметофитов, тем выше вероятность, что они окажутся в условиях, благоприятствующих осуществлению полового процесса, а следовательно, и развитию спорофитов.

Принимая во внимание, что у многих высших растений гаметофиты на ранних стадиях развития имеют нитчатое строение, возможными предками\nвысших растений считали нитчатые зеленые водоросли, обитающие в мелководьях или в полосе прилива, а их дальнейшая эволюция происходила уже после выхода на сушу и сопровождалась не только сложными морфологическими преобразованиями, но и появлением гетероморфного цикла развития.

Г. Шенк, Г. Потонье разработали гипотезу происхождения высших растений от бурых водорослей. Из отечественных ботаников ее сторонником был К. И. Мейер. Обоснованиями этой гипотезы служили наличие у некоторых бурых водорослей, например, у ламинарии, четко выраженной смены поколений и гетероморфного цикла развития, сложное расчленение тела, дифференциация нескольких тканей, а также появление у других представителей этого отдела многоклеточных спорангиев и гаметангиев. В то же время настораживают различия в составе пигментов: бурые водоросли имеют хлорофилл А и С (последний у других растений не выявлен), добавочный пигмент фукоксантин; продуктами запаса служат ламинарии и шестиатомный спирт маннит. Кроме того, бурые водоросли - исключительно морские организмы и, если признать их филогенетическую связь с высшими растениями, то следует предположить, что последние появились в мелководьях морей. Однако, среди архегониальных растений нет представителей морской флоры, лишь 2-3 десятка видов цветковых растений встречаются в соленых водах (явление, несомненно, вторичное).

Во второй половине XX века Л. Стеббинс, М. Шадефо и др. снова стали связывать происхождение высших растений с зелеными водорослями. И те, и другие характеризуются наличием хлорофилла А и В, их пластиды имеют хорошо выраженную систему внутренних мембран, основным запасным веществом служит крахмал. У зеленых водорослей выявлены практически все возможные циклы развития, все типы половых процессов, наряду с подвижными зооспорами у них встречаются и неподвижные апланоспоры, характерные для высших растений. Живут они преимущественно в пресной воде, встречаются и на суше. Такое морфологическое и экологическое разнообразие позволило этой группе водорослей эволюционировать в разных направлениях.

В настоящее время большое распространение получила гипотеза происхождения высших растений от водорослей, напоминающих ныне живущие харовые. С высшими растениями их сближает характер развития межклеточной пластинки, начинающегося на заключительных этапах митоза. У большинства водорослей боковые стенки клетки образуют складку в виде кольцевой диафрагмы, которая, развиваясь центростремительно, смыкается в центре. У высших растений и харовых водорослей в формировании межклеточной пектиновой пластинки участвует фрагмопласт - система микротрубочек, располагающихся в экваториальной плоскости митотического веретена. Межклеточная пластинка развивается центробежно. Фрагмопластный тип цитокинеза свойствен и некоторым представителям класса улотриксовых.

Харовые водоросли - организмы со сложным морфологическим расчленением талломов, имеющие многоклеточные оогонии. Они живут не только в пресной, но и солоноватой воде, некоторые ведут наземный образ жизни, хотя и приурочены к влажным местообитаниям. Полагают, что эволюция древнейших харовых водорослей, которая могла привести к возникновению высших растений, происходила в наземных условиях, при этом важную роль играл симбиоз с грибами, обеспечивающий лучшее использование минеральных веществ и поглощение воды, что в условиях жизни на суше имело большое значение.

Существуют и другие взгляды на происхождение высших растений. Согласно одного из них, предками высших растений могла быть какая-то гипотетическая группа, сочетающая признаки бурых и зеленых водорослей.

Все эти гипотезы, конечно, интересны, но на сегодняшний день остаются только гипотезами.

На вопросы о времени и условиях появления высших растений на Земле можно дать более точные ответы.

Если история водорослей началась в протерозое, то высшие растения возникли в палеозое, вероятно, в силуре. К этому времени относится одна из наиболее древних палеоботанических находок - куксония (рис. 11 А), произраставшая на Земле 415 млн лет назад. Она была обнаружена в 1937 г. У. Лангом в силурийских песчаниках Шотландии. Растение представляло собой похожий на водоросль кустик зеленых веточек, несущих спорангии, и прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов. Возможно, что первенцы наземной флоры имели еще более простое строение.

Силур считают наиболее вероятным временем возникновения высших растений прежде всего потому, что в этот период палеозоя происходили значительные изменения климатических условий, способствовавшие не только обмелению океана, но и опреснению воды. Поэтому предки высших растений должны были приспособиться к жизни сначала в солоноватой, затем в пресной воде, в эстуариях, на мелководьях или на влажных берегах водоемов.

В это время происходило уменьшение интенсивности влияния ультрафиолетового излучения и повышение содержания в воздухе кислорода. Ультрафиолетовая радиация, способствовавшая формированию биологических макромолекул на начальных этапах развития жизни на Земле, в то же время выступала и в качестве фактора, ограничивающего эволюцию при отсутствии в атмосфере достаточного количества кислорода, которое необходимо для деления ядра и клетки.

900 млн лет назад, в протерозойскую эру концентрация кислорода в атмосфере составляла лишь 0,001 от современного уровня, в кембрии - 0,01, а в силуре - 0,1. Увеличение содержания кислорода коррелировало с образованием озонового слоя, задерживающего часть ультрафиолетовых лучей.

Появление наземных растений по времени совпадает с развитием метаболизма фенольных соединений, в том числе дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов и др. Они регулируют ростовые процессы, участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов, в роли которых выступают ультрафиолетовое излучение, ионизирующая радиация, некоторые химические вещества.